臺大學術資產～稻作研究1 從舊種子研究室開啟我的水稻研究生涯

臺大學術資產～稻作研究1 從舊種子研究室開啟我的水稻研究生涯賴光隆

季風挾帶豐沛雨量，從熱帶、亞熱帶到溫帶不同地區發展出稻作文化圈。在這個地區栽培的最重要作物就是「陸稻」和「水稻」。水稻適於連作，需肥少，單位面積產量高且穩定，經簡單調製後的稻米，可食性優而營養價值高，在人口稠密而耕地無法擴大的亞洲，早就成為眾多人的主食。

稻作研究有很多方面，如植物起源、傳播、分類、遺傳、生理、生態、土壤、病蟲害、營養、環境、加工、灌溉、災害、生物技術，甚至倉貯、物流、經濟都包括在內，而其目的就是由「品種」的改良與「栽培耕種」技術的改進，提高稻米產量與改善米質，以符應人口不斷增加的需求。

本文主要憶述作者在農藝系從事教學研究期間所進行「稻作研究」的一些往事，尚請不吝指正。

1968年2月，作者於日本東京大學完成農業生物學博士課程並獲頒學位，於同年6月應聘回系任教。系館（原四號館，現園藝系）因無適宜空間，暫棲身於舊種子研究室（原考種室）一隅。斗室內備有一辦公桌、鐵櫃外，幾無實驗儀器，十分簡陋，但心中卻充滿希望。

從田間的水稻找到研究對象

開學後授課教室安排在四號館內，需徒步往返研究室與系館間。附設農業試驗場水田，種植有各種水稻，往返途中很容易觀察到水稻自插秧到收穫的不同過程。在觀察水稻時發現有些水稻於接近成熟時，下葉枯黃較快，但有些則在同一時期尚能保持綠色，呈現健全的外觀。經查，前者多屬印度型（也叫做秈型），後者多屬日本型（稉型稻，在臺灣亦稱蓬萊稻）

（註1）。有次機會，央請植物病蟲害系陳其昌教授鑑定該水稻，結果承告知該徵狀應與寄生性病原無直接關係，而有可能是地下部不正常所誘致的現象。

剛從國外返校，心中正在考慮嗣後的研究方向時，這種水稻不同類型品種間生育反應的差異，給我深刻印象。在亞洲稻作圈，同時栽培利用印度型與日本型水稻的地方不多，而臺灣就是其中最重要一處（註2，註3）。印度型與日本型水稻間地下部到底有何種生理、生態上的差異而誘致莖葉部衰敗程度發生明顯不同？由於水稻地下根部藏於土壤中不易觀察，為研究其生理特性，除利用土耕栽培者予以挖掘觀察以外，應用試管的無菌培養方法，觀察其生育反應，不失為一優良的手法。

從田間到試管－水稻根培養法的摸索

植物根的培養，自P. R. White（1937）的研究以來，被認為與其他器官相關的瞭解上，可提供重大訊息。作者等的培養試驗，以東京大學川田等人使用日本型稻研究多年的改良培養基（川田等1967），做為培養的基礎，並選用當時推廣面積最多的矮性印度型水稻品種，臺中在來1號（低腳烏尖X菜園種）為試驗材料。當時返國不久，實驗儀器設備不全，幸蒙種子研究室林正義教授（已故）慨允借用無菌箱、蒸汽高壓滅菌器、精密天秤等始得勉予進行。試驗初期，或因技術不熟練，還是其他原因，屢次不能順利生長而告失敗。惟經仔細觀察培養根的生育反應，發現大多數分離根無法伸長，亦有少數的根可生長至20公分以上的事實，因此想到也許是印度型的水稻分離根不能適應日本型水稻根的培養基。

但如何著手修改培養基組成？因牽涉的因子多，例如無機物有大量及微量鹽類，有機物有蔗糖、casamino acids（Casein的加水分解產物）、維他命類。而滅菌方法、培養條件（溫度）又是一個複雜的問題。從何種因子著手，均極感棘手。由於爾後多次接種試驗中，仍觀察到少數分離根可以伸長，而大多數不能伸長的分離根，似乎是受到抑制而不易伸長，因此聯想到會不會是蔗糖濃度太高？有一天靈機一動，交代研究生呂宗佳君，試著將培養基蔗糖濃度從原處方的6%降至3%。結果隨後的培養發現，大多數的分離根表現明顯的生長。而隨培養次數增加，培養技術熟練後分離根的生長更加穩定。經此突破，重新就casamino acids（川田等認為稻根培養成敗的關鍵物質），蔗糖濃度，培養基酸鹼度，維他命濃度等做綜合檢討，終於獲得有關印度型水稻根改良培養基二種，分別命名為R1及R2改良培養基（賴‧呂1971）。當時植物組織培養適值搖籃期，作者等在實驗設備不完善的情況下，完成上述成果，感到莫大欣慰。

應用稻根培養技術探討水稻生理分化特性

臺灣農業研究中心籌設的人工控制氣候室於1969年6月完成建造，並正式啟用。業師顧元亮教授（已故）當時兼任中心執行主任，委任本人出任該人工氣候室主任。該室設有「自然光照」玻璃溫室，「人工照明室」，「低溫暗室」，可供植物溫度系與光照系生理、生態的試驗研究。為提升國內研究同仁的研究水準及充分利用該室設備，作者亦建議中心充實該室內的實驗設施。此時，侯清利君剛從日本修畢碩士回國，先在人工氣候室工作，旋即考入農藝研究所博士班深造。因此鼓勵其研究稻根生理分化的問題，同時指導以實驗室內（in vitro）的培養與野外的實際調查配合，探討水稻類型間生理分化情形。因為R1與R2型稻根培養基已達到實用階段，侯君的研究亦得順利展開。首先利用培養證明不同類型間水稻，確實存在很大生長反應的差異，進而研究其硝酸態氮的代謝特性，稻根呼吸特性等也均獲證明存有明顯的差異。同時利用α萘胺所測定的根部氧化力與電顯所拍攝的類似微粒體構造，均顯示與根部活力及地上部綠葉健全程度，具高度相關，即日本型水稻根部活力較強，相對地印度型者較弱，兩者間生理特性分化明顯。綜合該研究結果顯示以下事實，即（一）印度型的稻根氮素吸收與利用較日本型者為佳；（二）日本型稻根呼吸率、α萘胺氧化力均高於印度型稻根，與前者含鐵酵素cytochrome oxidase，catalase，peroxidase的活性較高或glycolate oxidase活性較高有正相關；（三）日本型稻根氧化力較印度型明顯，因而更能適應於易呈還原狀態的湛水水田土壤環境，地上部容易保持健全的綠葉（賴‧侯1976）。侯君於1976年自農藝研究所畢業，經教育部口試通過成為臺大農藝研究所首位國家博士。

後記

在臺大農藝學系與學生為伍完成的研究成果，均刊載於國內外相關期刊，或於參加國內外相關研討會時公開發表，篇數近百。

在此介紹的研究，並不意味作者鍾愛它的試驗方法或研究成果，主要是想告訴讀者「農藝作物」研究的真正意義。它有時候是純粹在實驗室內（in vitro）的實驗，但試管所獲的成果，其最終目的是要演繹至有土香味的田間生長的作物。透過田間的試驗，這些研究的成果，才會表現於更好的「新品種」，更完美的栽培技術，真正提升作物生產的質與量。（本文策畫／植微系林長平教授＆農藝系盧虎生教授）

參考文獻

[1]川田信一郎，石原愛也，角田昌一郎，1967，日作紀36：68。[2]White P. R. 1937，Growth，1：182。[3]賴光隆‧呂宗佳，1971，臺灣大學農學院研究報告12：73。[4]加藤茂苞，1930，J. Dept. Agr. Kyushu Imp. Univ 2-9,242。[5]齊藤一夫，1969，農業總合研究，23-2,103[6]吳田泉，1993，臺灣農業史，337。[7]磯永吉，1928，臺灣總督府中央研究院所農業部報告，37。[8]賴光隆‧侯清利，1976，中華農學會報（新）95：7-23。

附註：

註1：日本九州大學的加藤茂苞博士，於1930年代收集世界各地（包括臺灣）多數水稻品種，依（1）形態特徵，（2）雜種後代的稔實程度，（3）血清沉降反應差異，把亞洲水稻（Oryza sativa L.）分為二亞種，即印度型（Oryza sativa subsp. Indica）與日本型（Oryza sativa subsp. Japonica）。後人的研究對該分類雖然做若干修正與補充，惟亞洲稻大致存有此種分類上的特性，乃受到普遍承認。（加藤，1930）

註2：在荷蘭人占據（1624）前，臺灣原住民已有栽培稻，所生產的稻米除供食用外，亦供釀造酒之用（吳田泉，1993）。惟直到荷蘭時期，臺灣稻作才蓬勃發展，經過明鄭時的屯墾，清朝（康熙、乾隆～咸豐）時期的構築埤圳，水利灌溉設施大興，水田面積明顯擴增。臺灣稻米的生產在很早時就能自給自足，餘糧尚可出口至對岸、日本等地（齊藤，1969）。這時期的水稻品種，部分為東南亞移入的水稻（莖高大，榖粒上有明顯的芒，有水稻與陸稻），餘大多數為閩、粵移居漢人所帶進。據磯永吉博士的調查（1928）指出，這些稻的品種，依形態、米質等特性判斷，應屬於印度型稻，其種類則超過1,000種，換句話說，在日人占領臺灣之前，農民栽培的稻均屬印度型的秈稻，沒有日本型的稉稻。

註3：日本型稻，在日本殖民臺灣、澎湖（1895）之前，未有在臺灣栽培的紀錄。臺灣總督府民政局內的殖產部長橋口文藏氏在當時（1895）的民政長官官邸前，自日本引進水稻種植600坪（二反步），此即日本型水稻在臺灣栽培最早的紀錄。惟初期因適應不良，無法做正常的栽培。

賴光隆小檔案

1954年臺大農藝學系畢業，1964年東京大學農業生物學科修（碩）士，1968年東京大學生物學科農學博士。1968年返校擔任農藝學系副教授，1973年升任教授。1969至1988年兼任人工氣室主任。1973至1978年間兼任農藝學系系主任暨研究所所長。1985至1988年兼任農業試驗場副場長。

先後至日本東京大學、University of Idaho(USA)、University of Hawaii at Manoa(USA)訪問研究，並獲聘為日本名古屋大學、日本東京農工大學農學部客座教授。1997年獲聘臺大農藝學系名譽教授。

教學與研究專長為作物栽培學、作物生態學、作物組織與細胞培養、作物組織與器官形態形成等。

小百科：「蓬萊米之父」磯永吉被稱為「蓬萊米之父」的磯永吉博士，1886年出生於日本廣島縣福山市，1911年畢業於日本東北帝國大學農科大學（札幌）。1912年來臺，在臺灣總督府農事試驗場任職，從事作物育種（稻作改良）的工作。先生著手臺灣在來種（印度型）水稻的改良，詳細比較臺灣種稻的形態諸特性，更調查與稻米收成關係密切的形狀與品種、播種期對插秧期試驗、肥料用量試驗、苗的性質、播種量等，研究成果以＜臺灣稻的育種學研究＞為題發表（磯1928），該研究結果對臺灣稻改良具有重大貢獻，此外，其對秧苗生理上的重大發現（健全若苗的培育），突破日本型水稻在低緯度臺灣栽培的瓶頸。

在臺灣栽培的日本型稻生產的稻米，由於食用時口感較黏而Q，逐漸受歡迎，於1926年（大正15年）5月，在臺北鐵路飯店（第二次大戰時燒毀，原址在今臺北火車站南向面對之新光三越百貨公司）公開發表，由當時的伊澤總督命名為「蓬萊米」。

磯博士於1928年臺北帝國大學創校時，任理農學部農學•熱帶農學第三講座「作物學」講座教授，繼續指導學生從事水稻栽培有關生理，如稻苗的C/N比、熟度、臺灣稻的期作問題、光期反應特性等研究，並且對日本型稻（後人亦稱蓬萊稻）的推廣不遺餘力，對臺灣稻作研究及發展貢獻至大，世人推崇他為「蓬萊米之父」，實不為過。

小百科：稻的種類與命名方式

稻是屬於禾本科、稻屬的植物，臺灣生產的稻米從米質的特性可分為三大類：（1）稉米：俗稱「蓬萊米」，其米粒透明、較短圓。適合煮飯，但食用時感覺較黏。（2）秈米：俗稱「在來米」，其米粒透明、細長。米飯的口感較乾鬆，多用來製作米的加工品，如：米粉、碗粿、芋頭糕、蘿蔔糕、蔥油糕、河粉(粿條)。（3）糯米：可分為「長粒的秈糯」及「短圓的稉糯」，多用於釀酒或製作點心，如湯圓、年糕、麻糬、油飯。（取材自農糧署糧食產業組網頁）

臺灣在農藝作物與園藝作物新品種命名方式為，除特殊情形得以人名或地名等命名外，概以育成或引進試驗機關之簡稱冠於其上，並以號數作為識別。如育成機關為農業試驗所，則命名為「臺農○號」，如為引進或選拔所得品種則命名為「臺農選○號」，如為臺北改良場則命名為「臺北○號」。原「台灣省農林廳水稻育種小組」建議在臺灣育成的水稻新品種名稱統一為「台稉○號」（日本型）與「台秈○號」（印度型），為現又恢復原先的命名方法。

臺中65號植株臺中在來1號植株嘉農秈6號植株

臺大學術資產～稻作研究2

我在臺大的稻作研究

1968年進入臺大農藝學系就讀，到現在還記得當時充滿憧憬的愉悅心情，因為我讀了一個以人類糧食為主題的學系，這是多麼重要的工作，值得我為它努力。讀到大三時更愛上作物育種學，當年分子生物學才剛剛冒芽，懵懂的我竟然以“直接將染色體分離出來，再送到細胞裡，達到改良的目的”作為育種學實習的報告，任課的侯愉老師給我很大的鼓勵，評了95分，這是我大學四年中得分最高的一門課，更引發我對作物改良的興趣。

1972年畢業以後，有幸到茶葉改良場工作，場長是對臺灣茶業貢獻卓著的吳振鐸教授，他對賴光隆教授的稻根組織培養研究很有興趣，因此指定我做茶樹的組織培養，同時協助茶樹育種栽培的工作，這段時間只有一年，卻讓我學到很多，尤其體會到大學所學偏於理論，到了現場，什麼也弄不清楚，一切從頭學起，可是實際去做了，卻又深感理論不足，需要加強，而且在學校時還沒有組培方面的課程，只好照著書本一步步地自己摸索，覺得實在不是辦法，所以一年後又回臺大農藝讀研究所，當時的系主任就是賴光隆教授。我向他表達育種學實習報告的構想，他就給了我兩篇菸草的研究報告，原來菸草已經可以藉由酵素分解細胞壁，得到原生質體，再進一步培養與融合，將二種野生菸草的染色體組合在一起，產生一個新的體細胞雜種，這真是了不起的突破，我歡喜萬分，躍躍欲試，經過深入討論後，決定在賴教授指導下對水稻進行相關研究，自此一頭栽進水稻的世界。

一開始，我信心滿滿，相信既然菸草可以培養成功，水稻應當也不難，未料禾本科植物與茄科植物完全不同，第一步從葉片分離原生質體就非常困難，進一步培養，試了又試，水稻原生質體就是無動於衷，每一次的培養結果都失敗，相當挫折，信心開始動搖，碩士畢業後，考慮先去工作，這時賴教授輕描淡寫地說了一句話：「能念書的時候，就該好好把握機會早點念啊！」就這樣，因為老師的支持與鼓勵，我又鼓起勇氣繼續讀博士班。然而試驗一次又一次地做，紀錄一本又一本地加厚，水稻原生質體的培養始終沒有動靜，壓力非常大，常常在夢中看到一顆顆原生質體滾來滾去而驚醒。漸漸地，國內外有些也研究水稻原生質體的學者都放棄了，很多關心我的師友勸我改材料，換個容易培養的植物，可以做很多深入的研究，這讓我常常陷入天人交戰。可能個性中有種執著吧，最後還是堅持下去，博士班5年，分析了水稻原生質體的其他特性，培養方面還是交了白卷，畢業時並不是很開心，論文離我的理想實在太遙遠。感恩的卻是，系裡系外的老師都對我愛護有加，恩師賴光隆教授更是從未責難。

畢業後有了全新的開始，感謝農藝系的師長給我機會留下來任教，我成了農藝系第一位女老師。面臨了教學與研究的挑戰，必須思考研究方向，我可以重新選擇試驗材料嗎？還記得在一次參加研討會的旅程中，與賴教授討論這個問題，他又一次輕描淡寫地說了一句話：「水稻是這麼重要的作物，還是應該有人繼續研究啊！」從此以後，我對我的研究材料再也沒有發出任何疑問，直到2007年退休，很歡喜的做了一些有趣的研究，由於前後時間上互相交錯，不容易依時序說明，所以分項來介紹。

水稻原生質體培養

回想起來，賴教授給我的指導是正確的，而我自己的堅持也非常值得。1980年博士班畢業後，繼續與水稻原生質體奮戰了數年，最後終於解決了培養的困難，當第一眼看到由水稻原生質體生長出來的細胞團時，還非常懷疑，經重覆驗證後，才相信是真的。突破了這個難關，以後的試驗就順利多了。這時有王國忠、陳彥雄（現任農委會農糧署雜糧特作科科長）、鄭誠漢（現任農藝系技正）等碩士班研究生加入研究，大幅度提高原生質體培養、融合及再生效率，其中鄭誠漢先生參與時間最久，非常認真投入，得到水稻品種間的體細胞雜種，並嘗試用將水稻細胞質雄不稔性（CMS）轉移至栽培種，此外更嘗試水稻與稗子、水稻與狼尾草的原生質體融合，雖然成功得到雜種細胞系，可惜沒法進一步再生為植株。其後原生質體融合的研究漸漸減少，因為將兩套染色體組合在一起，容易產生不親和，問題很多，不是好的改良方法，而且，基因轉殖技術開始研發出來了，這是更有效率的改良方法。

水稻基因轉殖

原生質體研究漸漸停下來，1987-88年我申請到國科會進修計畫，前往美國康乃爾大學，在吳瑞教授研究室進修一年，學習分子生物學與基因轉殖技術，回國後，正式開始水稻基因轉殖的研究，這方面的工作陸續有王國忠、林怡君（現任職環保署）、趙雲洋（現任臺大農藝系博士後研究員）、洪傳揚（現任臺大農化系助理教授）、李鎮宇（現任職屏科大農園生產系）、陳斯婷（現就讀陽明大學微生物暨免疫學研究所博士班）、周書旭、王伯豪（現就讀美國賓州大學博士班）等人加入，因著大家的努力，逐步建立粒子槍法及農桿菌法基因轉殖系統，得到轉殖水稻植株，具有稔性，可得到正常之後代。前後陸續轉殖的基因包括：pinⅡ基因（抗蟲），海藻糖合成基因（耐旱）、MAPK基因（耐旱、鹽）、CBF基因（耐冷）、salT基因（耐旱、鹽）、osmotin基因（耐旱、鹽）及phytase基因（減少環境汙染）等，也分別進行各項農藝性狀與基因表現的分析。其中phytase基因轉殖水稻的構想，是希望把收穫的水稻穀粒添加於豬、雞飼料，phytase可以幫助分解phytic acid，將磷釋放出來提供豬、雞利用，相對降低糞尿中磷含量，減少糞尿對環境的汙染，這是與中研院分生所余淑美博士合作，余博士同時也受聘為臺大農藝系兼任教授，聯合指導洪傳揚完成博士論文，因為投入時間較長，內容比較完整，得到非常具體的結果，並且有技術轉移給廠商，希望推動為商業生產產品。

水稻細胞培養及植株再生的研究

植物細胞具有分化全能性，即使變成單一細胞，經過培養後，也能分化再生成為完整植株，可是水稻的 分化性似乎比較困難，不利於基因改良，因此我也花了一些時間來探討水稻植株再生的問題。首先選擇了30幾個品種進行培養，發現培養的細胞較乾，其再生植株的能力比較好，進一步證實以高濃度mannitol，sorbitol，agar等處理，對細胞造成高滲壓，可以有效促進細胞分化，再生為植株，其提高率達50%-90%，明顯提高水稻細胞培養的應用價值。一般的組培，在得到理想的培養條件，可以實際應用就很滿意了，可是我想深入了解，為什麼可以透過水分調節來影響細胞分化？究竟有什麼機制？

很高興有兩位博士班研究生、一位碩士生參加這個問題的研究，由曾一真小姐（碩）、李佳蕙（卉）小姐（現任職國科會生物處副研究員）探討植物荷爾蒙代謝，黃文理先生（現任國立嘉義大學農藝系副教授）探討細胞內糖與澱粉代謝、相關酵素的變化等，試驗中發展了酵素免疫定量法（ELISA）及組織免疫化學（Immunohistochemistry），結果發現滲透壓處理導致細胞內生長素（IAA）的累積，影響植物荷爾蒙cytokinin及ABA的代謝，同時促進澱粉的合成與累積，當移除滲透壓處理時，迅速降低IAA含量，促進澱粉分解，提高glucose含量，經由這些變化造成細胞分化與植株再生。這個研究成果曾經在國際學術會議上發表，受到重視，有學者反應，他們回去試驗後，證實滲透壓處理確實非常有效而且實用。目前這個題目只做到滲透壓處理下與再生過程中的生理變化，很期盼有人能從分子生物學的角度，深入了解基因表現與調控的機制。

水稻培養細胞再生植株之體細胞變異

經由細胞培養再生的植株容易發生變異，這是屬於體細胞變異，其原因還不清楚，也無法掌控，如果變異太多當然就會影響基因改良的效果。這個題目就由研究生陳韻雯小姐（現任職中央研究院分生所研究助理）進行，這是一個非常辛苦的工作，韻雯每天在田裡認真埋頭苦幹，收穫了數千稻株，一株一株地考種、記錄、分析資料，結果發現第一代的再生植株（R0世代）表現與原來品種差異不大，但是R0世代自交繁殖產生的R1世代，與R1世代再自交繁殖產生的R2世代中，卻發生各種性狀之變異，並呈現極複雜之分離現象，推測在培養過程中導致許多隱性的突變，此種變異的頻率及範圍隨著培養時間明顯增加，但不受滲透壓處理的影響。這個結果提供了重要的訊息，日後基因轉殖試驗必須慎選材料及培養方法，以避免發生體細胞變異。

珍貴的水稻穎突變體，可用於探討穎花發育的機制。

a:內外穎發育嚴重受阻的突變體b:內外穎發育部分受阻的突變體c:正常水稻穎花

水稻懸浮培養細胞生理

這項研究，是與本系高景輝教授合作，由研究生宋弘毅先生負責，主要探討懸浮培養細胞生長所需要的條件，及細胞生長過程中的生理變化，例如：缺糖時，α-澱粉分解酵素活性的變化及不同氮源下多元氨的變化等。

水稻α-澱粉分解酵素基因表現之調控與利用

這一項研究非常有趣，是與余淑美教授合作，最初是由研究生郭彥宏先生（現在美國工作）進行，原始的構想，是希望利用水稻懸浮培養細胞大量迅速繁殖的優勢，探討植物荷爾蒙GA與ABA調控α-澱粉分解酵素基因表現的機制，一開始試驗並不順利，完全看不出有調控基因表現的現象，但是延長培養時間以後，α-澱粉分解酵素大量表現，仔細推究原因，赫然發現是培養基中糖份用完了，缺糖的狀況誘導α-澱粉分解酵素基因表現，其蛋白質產物並可分泌到培養基內。這個發現在植株上是不可能看到的，因為沒法控制完全缺糖，只有在細胞培養的系統中才能清楚呈現。由於余淑美博士的積極與認真，從此開啟了一系列有趣的研究：了解了糖如何調控基因表現的分子機制，並進一步把這種調控機制研發為高價值重組蛋白質分子之生產系統，又因為這些研究而申請到了數項專利。

水稻內外穎相關基因之研究

這也是我非常喜愛的一項試驗，因為對植物花、葉片、根等的發育極有興趣，相關報告中有各式各樣的突變體，因此常常在想水稻穎花會有什麼樣的突變？可以改變內外穎的構造嗎？有一次有幸參觀農試所王強生博士、曾東海先生團隊水稻突變的材料，意外發現一個內外穎發育受到抑制的突變水稻，內外穎非常小，完全沒法結實，所以水稻收穫以後，這個植株不會被保留下來，記載中就從來沒有人發現到這種突變體，而我卻正巧能在開花的時候看到，真是欣喜若狂，此後花了些時間，努力繁殖了這個突變體，研究生劉昌郎先生（現任職雲林縣麥寮鄉公所）、康家豪先生（現任臺大農藝系研究助理）先後利用基因表現分析及晶片分析，進行基因比對，找出可能與內外穎發育有關基因，林雅芬小姐（現在荷蘭攻讀博士）並進行基因轉殖、In situ hybridization等相關分析，希望確認基因功能與基因表現之調控，可惜結果未能證明所轉殖基因與內外穎發育有關。2007年我退休後，把這個有趣的材料送給農藝系陳凱儀助理教授，他和研究生王聖善先生經過兩年研究，有很好的發現，明確地找到與內外穎發育有關的基因，這真是非常令人欣喜的事，很高興有人能繼續這個研究。

不同品種水稻之癒合組織分化再生植株能力有極大差異，啟發我思考究竟是什麼原因導致這種差異，最後發現滲透壓處理影響植株的再生機制。

　　a:癒合組織再生植株能力高　　b:癒合組織可以分化小苗，但無法長成植株　　c:癒合組織無法分化再生植株　　d:癒合組織容易褐化，無法分化再生植株

其他研究

　　　　除了上述與水稻有關的研究以外，我也花了些時間發展多重PCR（聚合酶連鎖反應）技術，建立快速檢測基因轉殖玉米與大豆的方法，以期有效管控飼料的安全性，其中有來自尼泊爾的博士生哈利先生參與計畫，我退休後就移交給農藝系胡凱康副教授，並邀請他與本系張孟基助理教授共同繼續指導哈利，預計今年底可以順利畢業。

另外也與本系張孟基助理教授共同著手探討了葉片發育的問題，不過研究材料選用了菸草，二位非常認真的碩士研究生劉秋萍小姐（現就讀臺大生物科技研究所博士班）、林維怡小姐（現就讀中研院生物科技研究所博士班）分別篩選出控制細胞分裂有關的基因，進行基因轉殖，觀察對葉片發育的影響，這也是非常有趣的題目，不過目前處於暫停的狀態，期待有緣人能繼續這方面的研究。

從1968年進入臺大就讀開始，到現在約40年了，非常感恩賴光隆教授對我的啟發，引領我進入水稻的領域，雖然有些研究工作並不成功，但是每一個過程都讓我學習、讓我深思、讓我歡喜，能有機會做自己喜歡的事是最幸福的。因為對生命的領悟，我提早退休，離開研究工作，但是沒有離開水稻，而是以另一種方式，向社會大眾傳遞健康飲食的觀念，讓大家認識米飯，健康的吃米飯，感覺上我與稻米更親近了，我想這會是一輩子的工作。

最後還是要說明，本文只是簡單描述我個人在水稻研究的歷程，事實上，臺大還有很多教授、同學對水稻研究有卓著貢獻，更值得大家努力發掘，讓我們一起向這些默默的工作者致敬。

劉麗飛小檔案

1968年進入臺大農藝學系就讀，1972年畢業，1972-3年任茶業改良場研究助理，1975年取得臺大農藝所碩士，1980年取得臺大農藝所國家博士。1981年擔任農藝系講師，次年升任副教授，1987-88年赴美國康乃爾大學研究一年，1989年升任教授，並兼任人工氣候室主任，1999年再赴美國康乃爾大學研究半年，2007年退休，獲聘農藝學系名譽教授。退休後，繼續在校開授兩門通識課程：1.植物與糧食和2.飲食與文化；及新生專題課程：預約美麗人生；此外，於中正紀念堂開授終身學習課程，推廣健康飲食新觀念。