東亞特有寬尾鳳蝶祖先來自北美洲

東亞特有寬尾鳳蝶身世大解密,祖先竟然來自北美洲。全球知名的夢幻物種「寬尾鳳蝶」因為其特殊的形態與生態習性,無論在臺灣與中國都受到法律保護。但是牠們究竟從何處何時演化而來,是一個近一世紀以來的迷團。在今年10月25日出刊的《公共科學圖書館》(PLoS ONE)中,以臺大實驗林管理處吳立偉博士、師大生命科學系徐堉峰教授,與中山生物科學系顏聖紘教授的合作團隊發表了寬尾鳳蝶的譜系關係與生物地理,研究結果顯示寬尾鳳蝶和東亞的蝴蝶完全沒有血緣關係,而是在約1,800萬年前的第三紀中新世由北美洲的祖先經白令海地峽播遷到亞洲的後代。

在全球超過550種的鳳蝶中,特產於東亞的寬尾鳳蝶因為後翅尾狀突起具有兩條翅脈貫穿的特殊形態,長期以來具有獨特的環境教育、生態保育、演化科學與博物學歷史地位。全球的寬尾鳳蝶只有兩種,分別是1889年在長江流域被發現的中華寬尾鳳蝶,還有特產在臺灣,在1932年在宜蘭大同鄉被首次採獲的臺灣寬尾鳳蝶。在1936年臺灣寬尾鳳蝶被當時臺北帝國大學的松村松年博士置入「寬尾鳳蝶屬(Agehana)」這個新屬,從那時候開始,隨著臺灣蝴蝶標本工業的興起,寬尾鳳蝶就成為許多標本收藏者心目中的頭號目標。直到《文化資產保存法》將其指定為「珍貴稀有動物」,後由《野生動物保育法》以「瀕臨絕種野生動物」的等級保育,臺灣寬尾鳳蝶才免除了被高價蒐購的命運。

過去有關臺灣寬尾鳳蝶的研究多半著重於基礎生物學與保育生物學議題。在1935,臺灣寬尾鳳蝶由當時統治臺灣的臺灣總督府根據《史蹟名勝天然紀念物保存法》將其列入「天然紀念物」保護。一直到了1966年,當時任教於宜蘭順安國小的廖有麟老師才首次在太平山上的臺灣檫樹上發現寬尾鳳蝶的幼蟲,從此開啟了臺灣寬尾鳳蝶生物學的研究。由於雪霸國家公園、太魯閣國家公園與林務局的羅東與新竹林區管理處轄區內孕育最大量的臺灣檫樹族群,因此自1990年代開始,由長期倡議昆蟲保育的臺大昆蟲系的楊平世教授、曾兆祥博士、以及臺大生態與演化研究所的詹家龍博士,與臺師大生科系的徐堉峰教授團隊就開始進行長期的生態調查與研究。而農委會也在2000年於新竹林管處的林班地中劃設「觀霧寬尾鳳蝶野生動物重要棲息環境」。

自從中華寬尾鳳蝶與臺灣寬尾鳳蝶被發現已經超過一世紀,但是因為標本稀少,因此寬尾鳳蝶的起源,以及與其它鳳蝶之間的關係在過去卻未被學者所仔細探索,甚至連臺灣寬尾鳳蝶是否為獨立物種也被爭執了近70年。在農委會林務局以及科技部生命科學研究發展司的生農環境與多樣性學門的經費補助下,呂志堅博士等人在2009年首次以粒線體DNA序列確認臺灣寬尾鳳蝶和中國寬尾鳳蝶的確有明顯遺傳區別;之後吳立偉博士等人在2011年發表了臺灣寬尾鳳蝶的完整粒線體基因體資訊,該研究發現寬尾鳳蝶粒線體基因體控制區序列高達1,270個鹼基對,在已知的鱗翅目昆蟲粒線體基因體中最長。

基於以上數十年研究的基礎,吳立偉、徐堉峰與顏聖紘博士開始探索寬尾鳳蝶的起源。他們取樣了全球86種鳳蝶,分別代表不同的鳳蝶類群,並利用四組基因片段(共3,842的鹼基對)重建親緣關係與歷史。過去曾有學者推測與寬尾鳳蝶最接近的類群是「斑鳳蝶(Chilasa)」亞屬,該假說暗示寬尾鳳蝶的起源在中南半島到印度北部。但令人訝異的是,這項最新研究發現寬尾鳳蝶在譜系發育分析上竟呈現出源自「美洲鳳蝶亞屬(Pterourus)」的情形。根據生物命名規約與系統分類學法則,長期被認為是東亞特有的「寬尾鳳蝶屬」應當被視為「美洲鳳蝶亞屬」的同物異名。此外,根據譜系發育分析與DNA序列定年則獲得一項重要的推論:寬尾鳳蝶係於1,800萬年前,新生代中新世早期由北美洲經由白令海地峽來到亞洲的,但又因為冰河消退、陸橋消失與期以來的氣候變遷,使得寬尾鳳蝶與牠們的北美洲祖先在地理分布上呈現「美洲-東亞隔離分布格局」。綜合其它具有類似分布型式的生物地理研究顯示,東亞與北美洲生物在漸新世至中新世的溫暖期間進行洲際播遷其實是相當頻繁的現象。

這項研究除了科學成果,培育出多位碩博士與科學論文以外,也揭示了幾項意義:首先是長期基礎研究與田野調查的重要性。如果沒有過往研究人員與業餘愛好者對物種保育的熱情,就不可能得到這類行蹤飄忽的稀有物種的第一手資訊;第二是標本典藏的重要性,如果沒有臺灣與國外博物典藏機構長期保存具有科學價值的標本,研究人員就不可能獲得地理分布變遷與形態變異的資訊;第三是科學研究如何回應大眾興趣與政策需求。因為有了更多深入的研究,因此無論是環境教育、科普教育,與各相關主管單位的政策推動上,才能夠以科學為基礎進行決策與設計。未來中山大學生科系顏聖紘教授的研究團隊將就擬態生物學面向深入分析寬尾鳳蝶的祖先到亞洲之後如何受麝鳳蝶與掠食者天擇的效應而發生翅紋與翅形的戲劇性演化。

論文來源:: Wu L-W, Yen S-H, Lees DC, Lu C-C, Yang P-S, Hsu Y-F (2015) Phylogeny and Historical Biogeography of Asian Pterourus Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): A Case of Intercontinental Dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE 10(10): e0140933. doi:10.1371/journal.pone.0140933 http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0140933

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